Encefalizace mozku v průběhu evoluce

Václav Koryta

ÚVOD

Encefalizace mozku, čili kvantitativní zvětšování objemu – relativně i absolutně, ale i kvalitativní zešložiťování struktur mozku – funkční restrukturalizace mozkové kůry, je jedním z hlavním a základních faktorů hominizačního vývoje (Vančata 2005; Mazák 1986). Za poslední 4 miliony let se objem mozku zvětšil přibližně třikrát, při čemž se tu objevují dvě hlavní období, kdy se tomu tak děje – první odpovídá zhruba době, kdy se objevil rod Homo a druhá v době objevení se archaického Homo sapiens (Aiello,  Wheeler 1995).

            Ve své práci bych rád rozebral různé aspekty, které by mohli přímo či nepřímo ovlivnit proces, nebo být ovlivněny procesem encefalizace v kontextu homininí evoluce. Za signifikantní aspekty bývají často považovány změna potravy z nízkoenergetické stravy na stravu kvalitnější – jako jsou živočišné produkty, kostní morek, ořechy či podzemní hlízy (Aiello, Wheeler 1995), samotná změna potravy pak bývá spojována se vznikem, s vývojem kamenné industrie, která nabídla větší prostor pro zefektivnění obstarání potravy a která nejspíše indikuje širší socio – kulturní prostředí (Semaw 2000). Dalšími aspekty zmiňované v tomto kontextu je změna z kvadrupední lokomoce na lokomoci bipední, která umožnila větší mobilitu za scháněním potravy a lepší využití energie v pohybu mezi polo-zalesňeným prostředím (McHenry 1982) a změna enviromentalního prostředí a klimatických podmínek, jako je chladnější klima v průběhu doby ledové, které podporuje zvětšení celkového objemu těla a potažmo mozku a které by mohlo být důsledkem jak změny lokomoce, tak potažmo způsobu obživy (Beals et all. 1984).

            Na začátek se zmíním o tzv. hominizačním procesu, čili procesu polidšťování, pokusím se zesumarizovat jednotlivé vývojové charakteristiky, aspekty, které se dotýkají lidského vývoje a které přímo souvisí se samotným zvětšováním mozku jako takového.

 

Hominizační proces

„Hominizace, nebo-li polidštění, je proces specifických změn v evoluci čeledi Hominidae (orangutani, gorily, šimpanzi a lidé), který bezprostředně předcházel, podmiňoval a rozvíjel znaky typické pro fylogenetickou linii vedoucí od miocénních lidoopů k modernímu člověku“ (Vančata 2005:65). Nemyslím si, naproti  antropologům, jako je například R. G. Klein, S. H. Ambroso či K. G. Lorenz, že vznik a vývoj moderního lidského chování v posledních 100 tisíc let byl náhlý, že se objevil z ničeho nic (Henshilwood , Marean 2003; Klein 2008), podobně si tak nemyslím, že hominizace v makroevolučním měřítku se stala náhle jako samotný proces bez dalších doprovodných aspektů, ať už biologických, genetických, ekologických  či kulturních. Jedná se o komplexní soubor navzájem propojených jednotek, který vyústil v dnešní formu současného člověka a není ukončen.

            V zásadě se shoduji s doktorem Václavem Vančatou – že hominizační proces je ovlivňován do určité míry faktory čistě biologickými, které vedli k morfologické změně jednotlivých jedinců, faktory biosociálními a biosociálně kulturními (Vančata 2003; Vančata 2005).

            Mezi biologické faktory můžeme zařadit napřimování postavy našich předků, s tím souvisí přestavba, restrukturalizace jak páteře, tak dlouhých kostí, pánve a kraniálních kostí – jako například přestavbu mastikačního aparátu a vývoj chrupu (tento znak již jako důsledek bipedie a díky tomu rozdílné potravní strategie) - a dalších jemných a zdánlivě jednoduchých změn. Například, jak uvádí biolog Vratislav Mazák, „s napřimováním postavy postupuje i diferenciace nohy. Na chodidle se více a více objevuje tendence k tzv. dvojité klenbě, tedy ke klenutí chodidla v podélné i příčné ose, jež je nezbytné pro dokonalou bipedii“ (Mazák 1986:137).  Dalším z typických biologických fakotorů hominizace je vývoj ruky – její postupná specializace a diferenciace – a především vývoj palce v opozici, který umožňuje tzv. „precision grip“, úchop předmětu mezi palec a ukazovák. Nesmíme zapomenout ani na vývoj mozku, tzv. encefalizaci, kdy se v průběhu evoluce člověka, přibližně za poslední 4 miliony let, zvětšil mozek jak relativně, tak i absolutně.

            S biologickými faktory je pak přímo spojen biosociální faktor, do kterého můžeme zařadit vývoj a vůbec vznik materiální kultury jako takové. Používání různých nástrojů, od jednoduché štípané industrie ke složitějším a komplexnějším technologiím a s tím spojené adaptivní strategie různých populací.

            Na předešlé dva faktory navazuje třetí, biosociálně kulturní, který je zároveň zpětně ovlivňuje. Je vcelku logické a poměrně doložené na základě nalezených fosílií, že hominidi žili v sociální skupinách, podobně jak je tomu dnes u některých druhů opic. I kdyř máme minimální informace o sociální organizaci naších předků, „jisté je, že sociální struktura byla od samého počátku velmi složitá a variabilní, s velmi složitou sociální sítí. Zcela  nepochybně měla pro formování sociální organizace velký význam prodloužená preadultní ontogeneze, zejména prodloužení dětství a puberty. Stejně tak byl velmi důležitý rozvoj materiální kultury včetně osvojování si schopností výroby a používání nástrojů v ontogenezi, rozvoj schopností učení obecně a také rozvoj komunikace“ (Vančata 2005:67).

            To by byl takový hrubý náčrt toho, jaké aspekty doprovázeli a doprovází evoluci k dnešnímu typu homo sapiens sapiens. Vezmeme – li hominizační proces z hlediska tvaru a změn těchto tvarů – morfologie kostí, dalo by se mluvit o třech hlavních skupinách na skeletonu, které prodělaly bouřlivý progres. Do první skupiny byvají zařazovány změny způsobené bipední lokomocí, které zašťiťují změny pánevních kostí a dolních končetin (především stehenní kosti a kosti nohy), druhá skupina je přímo spojena se skupinou první a koreluje se změnami v hrudní části (přestavba hrudního koše, břišní dutiny vedlo ke změně umístění a struktury vnitřních orgánů, např. se rozšiřuje hrudník, mění se stavba bránice apod.), postavení páteře a horních končetin (což vedlo k uvolňění horních končetin pro jiné činosti než jenom pro pohyb). Třetí skupina zahrnuje změny morfologie lebečních kostí a vůbec lebky jako celku, včetně chrupu (postupné zvětšování neurocrania, změna postavení foramen magnum, změna postavení očí více do horizontální roviny, zmenšení alveolárního prognatismu, zmenšení chrupu jako celku, zmenšení špičáků apod.).

 

Etapy hominizace

            „Hominizační proces sensu lato se dělí do tří základních etap, které charakterizují postupný vznik homininů, vznik a evoluci rodu Homo a vývoj vlastností pro něj charakteristických. Etapa vzniku a diferenciace hominidů na lidoopy a lidskou linii (homininy) … Etapa rozvoje rodu Australopithecus a vzniku rodu Homo … Etapa evoluce rodu Homo  a vznik druhu Homo sapiens“ (Vančata 2003:65).

            První fázi bychom mohli zařadit někdy do období kolem 5 – 8 milionu let před současností, tedy do svrchního miocénu. Do této vývojové etapy můžeme zahrnout vznik prvních homininů – lidská vývojová větev - a jejich postupnou diferinciaci od hominidů. Z tohoto období máme málo, skoro žádné, fosilní záznamy, takže určit prvního zástupce homininů je prakticky nemožné, nicméně máme pár důkazů, které ukazují, že první hominini pocházejí pravděpodobně někdy z období 4 a půl až 7 milionů let z východní a střední Afriky. Konkrétněji fosilní nálezy Sahelathropus tchadensis, Orrorin tugenensis či Ardipithecus ramidus. V této etapě lidské evoluce se postupně objevují znaky připomínajcí – i když zdánlivě – nástup trendu směřujícího k modernímu člověku. Jako například specificky lidský znak, bipední lokomoce a sním spojené další morfologické znaky. Nesmíme si ovšem představovat nějak zvlášt efektivní či moderní chůzi, jednalo se spíše o náznaky chození dvou tři letého dítěte, či mimozemšťana z Hvězdných válek, jak prohlásil Tim White, objevitel ardipitéka. Podobně jsme se z těchto fosilií dozvěděli, že v tomto období došlo ke změně termoregulace, k pomalému zvětšování objemu mozku a s tím spojená pravděpodobná představba centrální nervové soustavy, hormonální a nervového systému až po reprodukční strategie a pomalý vznik sociální struktur (Mazák, 1986; Vančata 2003; 2005).

            Druhá fáze navazuje bezprostředně na tu první a probíhala někdy mezi 4/ 5 až 2 miliony, čili podle periodizace keinozoikum někdy v pliocénu, kdy se pravděpodobně začíná objevovat nový druh Homo a zároveň zahrnuje evoluci druhu Australopithecus. V tomto období se dále vyvíjí morfologie, zásadně ovlivněná rozvíjející se bipední lokomocí, ubývá frekvence a výskyt starobylých znaků, jako například postupně se gracilizuje naodočnicový oblouk apod., dochází ke zvětšování postavy, prodlužování dolních a zkracování horních končetin, k postupné představbě chrupu, zkracování čelistí a zmenšení zubů, zmenšování obličejové části a naopak zvětšování mozkové části, potažmo zvětšování objemu mozku. Palec je již skoro plně v opozici, což umožňuje lepší motoriku a tudíž lepší ovladatelnost s různými předměty, podle fosilních nálezů se objevuje systematická výroba prvních kamenných nástrojů, to pravděpodobně souvisí se stále složitějším a komplexnějším sociálním chováním. Na základě fosilních nálezů se domníváme, že se mění dieta, do určité míry rostlinná strava byla nahrazena stravou živočišnou, bohatou na bílkoviny apod.  (Aiello, Wheeler 1995; Conroy 1997; Mazák, 1986; McHenry, Coffing 2000; Vančata 2003; 2005).

            Třetí fáze je spojována s formováním biologických a sociálních vlastností a s vytvořením kultury v širším slova smyslu a především s objevením se a s evolucí nového lidského druhu, druhu Homo, který je pravděpodobně náš přímý předchůdce, někdy v období 2,4 – 2,0 miliónu let v Africe až do vzniku moderního člověka, Homo sapiens sapiens. V průběhu tohoto období se do formuje skeletální konstrukce do podoby, jak jí známe dnes s řadou fyziologických a morfologickcýh změn, jako například dokončení vývoje termoregulace a bipední lokomoce, stím spojené změny v reprodukci a mastikačního aparátu včetně trávicého traktu. Podle fosilních nálezů dochází k progresivnímu zvětšování a přestavbování mozku. Pravděpodobně se v této době objevují „moderní“ struktury mozku, jako je Brocovo centrum, pyramidové dráhy a Wernickovo centrum, či dochází ke zvětšování předního laloku. Zhruba před 200 tisíci lety se objevuje tzv. gen FOXP2, který je přímo odpovědný za řeč v dnešním slova smyslu. V této době se nejspíše vytváří i asymetrie ve vývoji hemisfér mozku. Dále se objevuje systematická a hlavně standartizovaná výroba nástrojů, která se později specializuje. Objevují se nové potravní strategie, postupně se vyvíjejí složitější a kopmplexnější sociální organizace, artikulovaná řeč a moderní lidská kultura jako například pohřební ritus, zdobení těla a umění. Tento trend ve vývoji se dovršuje někdy kolem 100 tisíc let, tedy ve svrchním pleistocénu (Aiello, Wheeler 1995;  Conroy 1997; Henshilwood,  Marean 2003; Mazák, 1986; McHenry, Coffing 2000; Semaw 2000; Syka in Blažek, Budil 2006; Vančata 2003; 2005).

            V předešlém textu jsem se snažil ukázat, že encefalizace mozku je jedním z hlavních aspektů evoluce – hominizačního procesu, i když pravděpodobně ne tím spouštěcím mechanismem stojící na začátku. Z textu by mělo být zřejmé, že víše popsané aspekty, faktory či jednotlivé procesy v rámci hominizace působí samy navzájem a vyhlížejí jako jeden systém – vhodnější stavba ruky mohla vést k vhodnějšímu a účinějšímu zacházení s předměty, což mohlo vést jak k lepší stravě, tak ke komplexnější společnosti, která by zase mohla vést k lepšímu využití daných předmětů, nepočítaje v to, že čím větší společnost, tím větší potřeba organizace společnosti a čím lepší organizace společnosti, tím může vzniknout i větší skupina. Proto nelze jednotlivé faktory od sebe oddělovat a studovat je samostatně. Evoluce je kontinuální proces.

 

Vývoj mozku a přehled fosilních nálezů

V této části textu se budu soustředit na otázky, jak je charakterizován vývoj mozku? V čem se vyvinul a v čem je odlišný od primátů? Čím je tak speciální?

            Jak už jsem se zmínil, uznává se, že lidská vývojová větev se od ostatních hominidů oddělila někdy kolem 6 miliónu let.  Poměrně dlouhá vývojová doba, téměř 200 tisíc generací, která přispěla ke změně stavby mozku. Nejnápadnější změnou je jak relativní, tak absolutní zvýšení objemu mozku. Nicméně hlavní rozdíl není ve zvětšení mozku jako takového, ale spíše o jeho restrukturalizaci, specializaci a vývoj nových oblastí a center.   „Celý frontální lalok mozku je u člověka dvojnásobně větší oproti mozku opic, naopak k výraznému úbytku došlo v relativním zastoupení zrakové kůry – u člověka zaujímá jen asi 60% rozsahu, jaký nalezáme u opic. Toto relativní zmenšení nastalo především na úkor rozvoje asociačních oblastí mozku především v parietálním laloku. Značně se zmenšilo zastoupení čichové oblasti mozku a také motorické oblasti, nepatrné změny nastaly ve velikosti primární sluchové kůry, pomineme-li ovšem skutečnost, že se objevila zcela nová sekundární řečová Wernickova oblast. I Brocova oblast nemá žádnou analogii u opic, vokalizace jsou prakticky v plném rozsahu u všech savců kromě člověka řízeny a ovládány z podkorových center uložených v limbické části mozku, v basálních gangliích a ve středním mozku. Z fosilních nálezů víme, že asymetrie ve vývoji mozkových hemisfér se objevuje zhruba před dvěma miliony let a stává se typickým rysem lidského mozku počínaje obdobím  Homo erectus.“ (Syka in Blažek, Budil 2006:43)

            Hlavním rozdílem tedy je, můžeme říci, že lidský mozek je poměrně plastický a umí specialiozvat své jednotlivé okrsky, například koncový mozek, jenž je vývojově nejmladší. Vývoj mozku může tedy být charakterizován jako proces, vedoucí k větší koplexnosti a specializaci jednotlivých center. Samotný vývoj pak vedl, obecně řečeno, k vývoji logického myšlení, řeči, potažmo pak k celé lidské kultuře a modernímu chování, jako ho definoval Christopher Henshilwood a Curtis Marean v článku „The Origin of Modern Human Behavior“ (Henshilwood, Marean 2003).

 

Fosilní nálezy

Nyní se podíváme na fosilní nálezy, co nám mohou a nemusí povědět o charakteristikách mozku samotného a uděláme si menší sběžný přehled o velikosti mozku v průběhu homininí evoluce, abychom si ujasnili, jaké trendy kdy asi probíhaly. Největší překážkou však je, že zatímco přibližný objem mozku se dá vcelku dobře zjistit, struktura mozku bude nejšpíše vždy zahalena tajemnstvím, protože nezanechává morfologické znaky na vnitřní straně lebky, nicméně dá se určit nepřímo (Aiello a Wheeler, 1995).

            Při následujícím přehledu můžeme vynechat tzv. archaické homininy, kteří nesou řadu velmi starobylých znaků a jejich fosilní nálezy jsou velice vzácné, navíc progres u mozku je nepatrý. Podíváme se tedy rovnou na Australopitéky, kteří jsou podle mnoha autorů předky dnešního typu člověka, protože nesou již podstatné morfogogické znaky, které odráží komplexy pozdější moderních lidí.    

            Velikost mozku australopitéků byl poměrně malý, zhruba na úrovní dnešních lidoopů. Kapacita u A. afarensis se pohybovala kolem 342 až 540 ccm a průměrná hodnota získáná z fosilií je 434 ccm, což koreluje s moderními šimpanzy a s jednou třetinou objemu dnešního lidského mozku – ta se pohybuje kolem 1450 ccm u mužů a u žen kolem 1320 ccm. Rozpětí u A. africanus se pohybuje od 424 do 508 ccm s průměrnou hodnoutou kolem 448 ccm. Dostupné fosilní odlitky z lebky A. garhi předpokládají hodnoty kolem objemu mozku kolem 446 ccm, stejně tak u Australopithecus aethiopicus se odhaduje hodnota něco okolo 407 ccm. Je zde nepatrný rozdíl ve velikosti mozku (mezi tzv. gracilními a robustními australopitéky a rodem Homo, respektive) mezi starší formou, před dvěma a půl miliony let a mladší formou, která se datuje jako mladší dvou milionu let. Druhy, které se datují pod dvou miliónovou hranici mají mozek větší. Existují čtyři sádrové odlitky lebek Paranthropus boisei, jejichž kapacita se pohybuje od 494 do 537, s průměrnou hodnotou 514 ccm. Jeden rozměr mozkovny P. Robustus napovídá velikosti 523 ccm. Máme šest nálezů reprezentující druh Homo habilis, jejichž kapacita se pohybuje od 503 do 661 cmm s průměrnou hodnotou 601 ccm. Homo rudolfensis reprezentuje nález KNM 1470 s objemem splachnocrania 736 ccm. Následující nálezy vykazují poměrně velký skok ve velikosti mozku u Homo ergaster na průměrnou hodnotu 849 ccm. Tento trend – progresivní zvětšování kapacity je pak sledován i u nálezů, které následují. Tak bylo u neandrtálců zjištěna kapacita kolem 1200 ccm, stejnak tak i u Homo sapiens, tedy hodnoty, které jsou již na úrovni, nebo se k ní blížá, moderního člověka Homo sapiens sapiens (Conroy 1997; Mazák 1986; McHenry, Coffing 2000, Vančata 2003; 2005).

            Jak je z výše uvedených informací patrné, velikosti mozku se za poslední 4 milióny let změnila s přibližných 400 a 500 ccm odhadovaných u astralopitéků na 1400 ccm u moderních lidí. Byly tu dvě hlavní periody, fáze, kdy došlo k expanzi mozku jako takového. První koreluje s objevením se druhu Homo, přibližně před dvěma milióny let, kdy se absolutní velikost mozku zvětšila na průměrných 654 ccm u H. habilis/ rudolfensis a přibližných 650 ccm i ranných afrických forem H. ergaster. Druhá perioda odpovídá době objevení se rodruhu archaického H. sapiens v druhé polovině středního pleistocénu, kdy se mozek zvětšil na dnešní úroveň. Tato perioda expanze, růstu mozku je pravděpodobně pozůstatek akceleračního růstu, který začal v ranném středním pleistocénu (Aiello,  Wheeler 1995).

 

Aspekty ovliňující encefalizaci mozku

         Za důležité faktory ovlivňující encefalizaci mozku bývají často považovány tyto čtyři:

1. Změna z kvadrupední lokomoce na lokomoci bipední, která umožnila větší mobilitu za scháněním potravy a lepší využití energie v pohybu mezi polo-zalesněným prostředím (McHenry 1982).
2. Vznik a vývoj kamenné industrie (nejenom), která nabídla větší prostor pro zefektivnění obstarání potravy a která nejspíše indikuje širší socio – kulturní prostředí (Semaw 2000).
3. Změna potravy z nízkoenergetické stravy na stravu víceenergetickou, čili kvalitnější – jako jsou živočišné produkty, kostní morek, ořechy či podzemní hlízy (Aiello, Wheeler 1995).
4. Změna enviromentalního prostředí a klimatických podmínek, jako je chladnější klima v průběhu doby ledové, které podporuje zvětšení celkového objemu těla a potažmo mozku a které by mohlo být důsledkem jak změny lokomoce, tak potažmo způsobu obživy (Beals et all. 1984).

            Podle fosilních záznamů předpokládáme, že encefalizace mozku nebyla primární, spouštěcím mechanismem v hominizačním procesu. Když začalo docházet k progresivním zvětšení, bipední lokomace již byla ve vývoji. Proto mnoho vědců souhlasí se závěrem, že spouštěcím mechanismem mohla být právě změna z kvadrupední lokomoce na lokomoci bipední. Dokonce se objevilo, že změna lokomoce a velikosti mozku nemusela probíhat zároveň. Ukázalo se, že A. afarensis již chodil po dvou nohách před 3,6 miliónu let, nicméně jeho relativní velikost mozku se pohybuje na úrovni dnešních šimpanzů (McHenry 1982).

            Tato změna následně ovlivnila celou morfologii a fyziologii člověka. Od prodlužování a zkracování končetin, po změnu v mozkové a olibčejové struktuře až po změnu vnitřních orgánů, konkrétně trávicího traktu – jeho funkční představbě. Tyto fyziologické změny jdou ruku v ruce se změnami morfologickými, jak si ještě ukážeme později.

            Za jeden ze signifikantních aspektů encefalizace mozku bývá pokládán začátek používán nástrojů a následný vznik a vývoj různých industrií. První standartizované kamenné nástroje pocházejí z období kolem 2, 6 miliónu let z Etiopie a následně nacházíme poměrně hodně nalezišť s mnoha artefaktama. Technologie kamenných nástrojů je poměrně sofistikovaná, vyráběna za nějakým učelem a s nějakou ideou. Začátek používání kamenných nástrojů a jejích systematická výroba napovídají lecos o světě v pozdním pliocénu. Např. předměty byly vyráběny z materiálu, který se na to hodil – což koreluju s nějakou myšlenkou, na co se to bude používat, s čímž souvisí poměrně dlouhé cesty za tímto materiálem, čili velká mobilita, plánování na delší čas, čili sociální organizace skupiny. Větší sociálnost, způsobená díky potřebě získat materiál na výrobu předmětů, mohla vést k rozvoji sociálního chování apod, což by se mohlo projevit na zvětšování mozku či na jeho restrukturalizaci. Podobně tak manuální zacházení s předměty mohlo stimulovat určité sekvence mozku apod. Na charakteru nalezišť je poznat, že ranní plio-pleistocéní hominidi žili blízko vody a v chráněných oblastech na okrajích lesů. Nejčastěji nalézané artefakty z tohoto období, 2,6 – 1 miliónu let mají charatker různých škrabek a ostrých úštěpků, které byly pravděpodobně používány při získávání živočišné stravy. Otázka, která nicméně zůstává je, zda znalost používání kamenných nástrojů vedla k začlenění masa do potravy, či tomu bylo naopak (Semaw 2000).

Jedním z dalších faktorů během encefalizace může být pokládaná změna potravních strategií během evoluce. Potrava do určité míry pravděpodobně sehrála v evoluci člověka zásadní roli. Snad jednou z největších změn, která umožnila vývoj moderního člověka, bylo začlenění  živočišné stravy do potravní strategie. Podle některých autorů to byla právě živočišná složka, bohatá na bílkoviny, která poskytla homininům dostatek energie na zvětšování jejich těla bez ztráty pohyblivosti a zároveň na encefalizaci mozku (Milton 1999). Právě zvětšení objemu mozku spolu s jeho specializací a restrukturalizací spojené s rozvojem kognitivních funkcí umožnil homininům se specializovat na nespecializované, čili poměrně rychle, pružně a snadno se adaptovat, reagovat na nové enviromentální podmínky a zajistit si tak přežizí. Maso a další živočišné bílkoviny obsahují kvalitní živiny, především tuky, které, na rozdíl od rostlinné stravy, obsahují velké množství energie, která dokáže pokrýt morfologické a fyziologické změny jednotlivců. Úlohou skladby stravy v rámci hominizačního procesu se zabývá v dnešní době mnoho autorů, jako například Leslie C. Aiella and Peter Wheelera.

            V jejich článku „The Expensive-tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive systém in Human and Primate Evolution“ popisují právě úlohu živočišné stravy. Vycházeli při tom z hypotézy o energeticky náročných orgánech. V článku autoři vychází z měření celkové energetické spotřeby organismu, tzv. úrovně bazálního metabolismu (BMR). Zvětšující se mozek homininů by měl implikovat, že se bude i zvětšovat BMR, ale tak tomu dle zjištění není, BMR se prakticky neměnní. Pokud je tedy hodnota BMR stejná, tělo se musí odněkud vzít energii pro expandující mozek. Logicky, vezme ji tím, že nějaká část energeticky náročných orgánů v těle člověka se zmenší, tím se zmenší i výdaj energie na její fungování. Tou částí, která se v tomto případě uskromnila, je právě zažívací ústrojí – jeho hodnota BMR se zmenšila právě o tolik, o kolik se zvětšila hodnota BMR mozku. Aby se zažívací trakt zmenšil, je třeba přijímat stravitelnější potravu než rostliny (hlavně listí) - člověk tedy musel přejít na energeticky bohatší a stravitelnější stravu – jakou je například maso. Také samotná příprava - vaření či rozemílání potravy mimo tělo přispívá k jeho stravitelnosti a mohlo tak podle článku přispět ke zmenšení zažívacího ústrojí. Stravitelnější jídlo vyžaduje na zpracování menší energii, ale přitom poskytuje stále stejnou výživovou hodnotu. Pokud se tělo přizpůsobí na energeticky bohatší a zároveň lehčeji stravitelnou potravu, jeho zažívací trakt nemusí být tak rozsáhlý a tak se zažívací ústrojí celkově zmenší (Aiello,  Wheeler 1995).

            Posledním aspektem, který by mohl potencionálně ovlivnit encefalizaci, je enviromentální prostředí a klimatické podmínky. V období kolem 6, 2 miliónů let, tedy v období, kdy se objevují nové druhy předchůdců člověka, se i poměrně hodně a rychle mění klimatické a envriomentální podmínky. Dochází k ochlazení a nástupu dob ledových. Chladnější klima by mohla mít za následek zvětšení celkového objemu těla a potažmo i mozku. Podle Bergmanova - Allenova pravidla, obecně platí, že tvar, velikost a proporcionalita těla se mění v závislosti na změnách klimatických podmínek. Můžeme tedy spekulovat, že změna klimatu, potažmo enviromentálního prostředí vedla ke změně niky, ve kterých první homininé žili a následně ke změně morfologie a fyziologie populací (Beals et all. 1984).

 

Závěr

Jedním z hlavních trendů lidské evoluce je zcela očividně encefalizace mozku, tedy jeho celková progres, co se týče objemu a komplexnosti. Jak jsem se snažil ukázat, nejde tento faktor studovat a sledovat odděleně od ostatních aspektů hominizace. Evoluce je kontinuální a navzájem propojený tok.

            Nesnažil jsem se obhájit či přednést jakkoukoliv teorii o vývoji mozku, už jenom pro složitost tématu, spíše jsem se snažil představit několik aspektů, které by během evoluce mohli ovlivnit velikost mozku, jako například změna bipední lokomoce, změna potravní strategie, vznik a používání nástrojů či změna enviromentu. Ukazuje se, že tyto faktory jsou od sebe navzájem neoddělitelné, že bez jednoho by neexistalo to druhé a proto hledat vysvětlení, proč, kdy a jaký byl spouštěcí mechanismus encefalizace by mělo zahrnovat přinejmeším všechny tyto elementy.

           

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Zdroje

Aiello LC and Wheeler P. The Expensive Tissue Hypothesis: The Brain and Digestive System in Humanand Primate Evolution. Current Anthrop 36:199–221. 1995.

 

Beals, L. K et all. Brain Size, Cranial Morphology, Climate, and Time Machines. Current Anthropology 25:301-330. 1984.

 

Blažek, V.; Budil, I. T. et. al.; Biologická a sociální dimenze člověka. FF, ZČU. Driada. 2006.

 

Conroy, Glenn C. Reconstructing Human Origins : a Modern Synthesis New York : Norton .1997

 

Henshilwood CS, Marean CW. The Origin of Modern Human Behaviour: a Review and Critique of Models and Test Implications. Current Anthropology 44:627–651. 2003.

 

Klein RG. Out of Africa and the Evolution of Human Behavior. Evolution Anthropology 17:267-281. 2008.

 

Mazák, V.  Jak vznikl člověk. Sága rodu Homo. ROH. 1986

 

McHenry, H. M. The Pattern of Human Evolution: Studies on Bipedalism, Mastication, and Encephalization. Annual Review of Anthropology 11:151-173. 1982.

 

McHenry, H. M, Coffing, K. Australopithecus to Homo: Transformations in Body and Mind. Annual Review of Anthropology, Vol. 29, pp. 125-146. 2000.

 

Miltion K. The hypothesis to Explain the Role of Meat-eating in Human Evolution. Berkeley: University of California. 1999.

 

Vančata, V. Paleoantropologie a evoluční antropologie. Universita Karlova v Praze. 2005

 

Vančata, V. Paleoantropologie – přehled fylogeneze člověka a jeho předků. Masarykova univerzita v Brně, Nauma. 2003.

 

Semaw S. The World’s Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Understanding Stone Technology and Patterns of Human Evolution Between 2.6 and 1.5 million Years Ago. Arch Sci 27: 1197-1214. 2000.